东北地区湿地野生种子植物区系_刘波

　　31（7）：1646－1652生态学杂志ChineseJournalofEcology2012，

　　东北地区湿地野生种子植物区系

　　刘

　　波

　　1，2

　　*

　　佟守正

　　1，2＊＊

　　吕宪国

　　1，2

　　（1中国科学院东北地理与农业生态研究所，长春130012；2中国科学院湿地生态与环境重点实验室，长春130012）

　　42变种、12变型，摘要据统计，东北地区湿地野生种子植物已知有693种、隶属于72

　　257属，科、以草本植物为主。含物种比较丰富的科有莎草科、菊科、禾本科、蓼科、毛茛科及玄参科，含种数比较多的属包括薹草属（Carex）、蓼属（Polygonum）、柳属（Salix）、毛茛属（Ranunculus）、藨草属（Scirpus）、眼子菜属（Potamogeton）等。该区湿地种子植物种的地理成分包含24个分布区类型和25个亚型，以温带性质成分为主体，并包含了少量的热带性质成分。与其他地区相比，东北湿地种子植物含有寒带性质成分128种，占18．47%。地理

　　尤其与西伯利亚和北极植物区系联系最密切。联系广泛，

　　湿地植物；植物区系；地理成分

　　中图分类号Q948．15文献标识码A文章编号1000－4890（2012）7－1646－07

　　2

　　FloracomponentsofwetlandwildseedplantsinNortheastChina．LIUBo1，，TONGShou-1，2＊＊1，21zheng，LXian-guo（NortheastInstituteofGeographyandAgroecology，ChineseAcade-myofSciences，Changchun130012，China；2KeyLaboratoryofWetlandEcologyandEnviron-ment，ChineseAcademyofSciences，Changchun130012，China）．ChineseJournalofEcology，2012，31（7）：1646－1652．

　　Abstract：InthewetlandsofNortheastChina，thereare693species，42varieties，and12formsbelongingto257generaand72families．Mostoftheplantsareherbs．ThedominantfamiliesareCyperaceae，Compositae，Gramineae，Polygonaceae，RanunculaceaandScrophulariaceae，andthedominantgeneraareCarex，Polygonum，Salix，Ranunculus，Scirpus，andPotamogeton．Geographically，thewildplantspeciesinclude24typesand25subtypes，mostofwhichembody

　　andsomehavethefeatureoftropicalzone．Comparedwiththoseinthefeatureoftemperatezone，

　　otherareas，thewildplantsinthewetlandsofNortheastChinahave128specieswiththefeatureofcoldzone，accountingfor18．47%．Thewildseedplantflorainthisregiongeographicallycorrelateswellwiththatinotherregions，especiallyintheSiberiaandtheArctic．关键词

　　Keywords：wetlandplants；flora；geographicalelements．

　　湿地是水陆综合作用形成的自然综合体，因其具有特殊的水文和元素循环等多种独特的生态功

　　，能，被人们誉为“地球之肾”是自然界最具生产力的生态系统。湿地植物是湿地生态系统的重要组成

　　在保护环境、特别是水资源的保护上具有非常部分，

　　重要的作用；而且，湿地作为水禽栖息地，湿地植物在提供食物和适宜生境方面具有不可替代的作用。湿地野生维管植物分为水生植物、湿生植物及湿中

　　1995；Strombergetal．，2008）；有生植物（赵魁义等，

　　*国家自然科学基金项目（40971053）和水体污染控制与治理科技

　　重大专项（2012ZX07201004）资助。

　　mail：tongshouzheng@neigae．ac．cn＊＊通讯作者E-12-2203-11收稿日期：2011-接受日期：2012-

　　的在一些地区仅见湿地，而在另一些地区则可同时

　　出现在湿地或非湿地中的植物，即湿中生植物，适应的生态幅比较广阔，对环境的变化不敏感。

　　植物区系是一个地区或国家所有植物种类的集合体，是组成植被分布的基础，也是物种形成过程的

　　2009）。中国东北部是空间反映（冯建孟和徐成东，

　　指黑龙江、吉林、辽宁3省及内蒙古自治区东部的呼伦贝尔市、兴安盟、通辽市和赤峰市，也是大兴安岭植物区、长白植物区、华北植物区和蒙古草原植物区4个植物区域相汇合的区域（傅沛云和曹伟，2003）。东北地区是我国的湿地主要分布区，以沼泽和沼泽化草甸为主，山区湿地面积与平原湿地面积相当，湖

　　2005）。湿地泊湿地主要分布在松嫩平原（刘兴土，

　　刘波等：东北地区湿地野生种子植物区系1647

　　植被是湿地生态系统的基本组分，湿地植物除具有重要的生态服务功能外，其作为药用资源、观赏、工业原材料等方面的潜在经济价值也不容忽视。因

　　为了加强湿地种质资源的保护与利用、水资源的此，

　　调控、生物多样性的保护，研究本地区湿地种子植物区系的地理成分具有非常重要的意义。11.1

　　研究地区与研究方法研究区概况

　　柽柳（TamarixchinensisLour.）盐沼、碱蓬（Suae-泽，

　　daglaucaBunge）盐沼等。1.2

　　研究方法

　　本文所分析的湿地植物是中国科学院东北地理与农业生态研究所自20世纪60年代至今，以东北地区进行的沼泽湿地考察采集的大量湿地植物标本

　　《东北沼泽地植物名录》、《东为基础，并重点参考了北植物检索表（第2版）》及相关参考文献，对湿地

　　种子植物的科、属、种进行统计，整理出东北湿地植2010）的科、物初录。采用吴征镒等（2003，属分布区类型划分标准及傅沛云和曹伟（2003）、傅沛云（2005）的种的分布区类型划分标准，对湿地种子植物的地理成分进行分析。22.1

　　结果与分析

　　东北湿地种子植物区系的基本组成据统计，东北地区湿地野生种子植物已知有

　　东北地区地跨寒温带、中温带和暖温带，东部为

　　长白山，东北部为三江平原，中部为松辽平原，北部和西部为大兴安岭、小兴安岭，南临黄、渤海，湿地类型多样。根据湿地的水文、土壤和优势植物特征，东16个湿地型（吕宪国，2008），北湿地划分为6大类，包括沼泽湿地、河流湿地、沼泽化草甸湿地、海岸湿地、湖泊湿地和盐沼等6大类。沼泽湿地是东北湿地的最重要类型之一，广义的沼泽湿地包括沼泽湿地和沼泽化草甸湿地，两者占东北湿地总面积的2/3。本区主要河流有黑龙江、松花江、辽河、乌苏里江、绥芬河、图们江和鸭绿江等。该区天然湖泊有

　　2

　　3980个、总水域面积为55.57万km，主要包括长白山天池火山口湖群、龙岗山火山口湖群、五大连池、镜泊湖、兴凯湖和松嫩平原湖泊群等。东北滨海和滩涂湿地主要沿着最北部的鸭绿江口至山海关的海

　　湿地集中分布在辽河三角洲和鸭绿江口岸线分布，

　　三角洲地区。“湿地植被”“沼泽植被”与定义相似（刘兴土，2005），东北湿地植被类型分为草丛沼泽、灌丛沼泽、藓类沼泽和森林沼泽等4个湿地型，主要包括毛薹草（CarexlasiocarpaEhrh.）沼泽、漂筏薹草（C.pseudo-curaicaFr.Sehmidt）沼泽、乌拉草（C.meyeri-anaKunth）-灰脉薹草［C.appendiculata（Trautv.）Ktikenth.］沼泽、臌囊薹草（C.schmidtiiMeinsh.）-小叶章（CalamagrostisangustifoliaKom.）沼泽、狭叶甜Giyceriaspiculosa（Fr.Schmidt）Rosh.］-茅［薹草沼泽、芦苇（Phragmitessp.）沼泽，水冬瓜赤杨（AlnussibiricaFisch.etTurcz.）-沼柳（Salixrosmarinifoliavar.brachypoda）-丛桦（BetulafruticosaPall.）沼泽、

　　灌丛桦-薹草沼泽，薹草-藓类沼泽、落叶松［Larixgmelini（Rupr.）Rupr.］-笃斯越桔（Vacclniumuligi-nosumL.）-藓类沼泽、落叶松-偃松［PinusPumila

　　（Pall.）Regel］-泥炭藓（Sphagnumsp.）沼泽，泥炭藓沼泽和细叶杜香（LedumpalustreL.）-泥炭藓沼

　　693种、42变种、12变型，共747个分类群，隶属于

　　72科、257属，占东北地区记载种子植物科的56.25%、属的34.68%、种的26.44%（表1）。其中，草本植物有692个分类群，占92.64%。东北湿地种子植物中，木本植物较少，主要包括落叶松属（2种）、云杉属（1种）、钻天柳属（1种）、杨属（3种）、柳属（25种）、赤杨属（4种）、桦木属（5种）、茶藨属（2种）、绣线菊属（3种）、甸杜属（1种）、杜香属（2种）、毛蒿豆属（2种）、杜鹃花属（1

　　55种）、越桔属（1种）和忍冬属（2种），共计15属、

　　分类群。

　　该区含湿地种子植物属较多的科包括菊科（25属）、禾本科（23属）、玄参科（13属）、莎草科（11属）、豆科（10属）、兰科（10属）；单属科有30科，占总科数的41.67%，而仅包含11.67%的属；该区科中的属均含有湿地植物的科包括茨藻科、水鳖科、睡莲科、茅膏菜科等，共计32科。

　　含湿地种子植物种较多的科有莎草科（128种）、菊科（67种）、禾本科（55种）、蓼科（39种）、毛茛科（37种）、玄参科（29种）、杨柳科（29种）等，其含有546个分类群，占总中10种以上的科共18科，数的73.09%；单种科有8个，占总科数的11.11%，种数仅占1.15%；该区科内所包括种均为湿地植物的科为眼子菜科、菱科、睡菜科、谷精草科等，共计23科。

　　东北湿地种子植物隶属于257个属，其中含物

　　1648

　　表1东北地区湿地植物的科、属、种归属的数目统计

　　生态学杂志第31卷第7期

　　种数较多的属包括薹草属（72种）、蓼属（30种）、柳属（25种）、毛茛属（23种）、藨草属（16种）、眼子菜属（16种）、灯心草属（11种）、拂子茅属（11种）、荸荠属（10种）、莎草属（10种），含10种以上的属共10个，包含224个分类群，占总数的29.99%。2.2东北湿地种子植物区系地理成分

　　依据吴征镒等（2003），东北地区湿地种子植物科的分布区类型分成10个类型和亚型（表2），世界广布成分最多，包含40科，占总科数的55.56%，含有物种612种；热带分布成分17科，其中泛热带分布13科；温带成分有15科，其中含科最多的类型为

　　北温带和南温带（全温带）间断。尽管热带分布成

　　分科多于温带成分，但前者含物种41个，而温带成分科包含91个，物种数量明显增多；该地区泛热带分布科较多，说明本区湿地种子植物区系在发展过程中与热带植物区系有一定的联系。

　　东北地区湿地种子植物属的地理成分包含27类型和亚型（表2），温带性质分布的属有152个，占总属数的59.14%，其中北温带分布成分数量最多，有69属，说明温带成分在本地区湿地种子植物区系中占主要地位。其次是世界广布成分，包括65属。热带成分的属有40个，其中泛热带分布成分最多，

　　刘波等：东北地区湿地野生种子植物区系1649

　　表3东北湿地种子植物种的分布区类型Table3Areal-typeofspeciesofwetlandplantsinNorth-eastChina

　　分布类型世界分布亚寒带-寒带性18.47%

　　1世界分布2北温带-北极分布2-2亚洲-北美-北极分布2-3亚洲温带-北极分布3西伯利亚分布3-1东部西伯利亚分布

　　温带性质分布/占总种数69.26%

　　4北温带分布4-1北温带-南温带分布5旧世界温带分布6亚洲-北美分布6-1东亚-北美分布7温带亚洲分布8东亚分布8-1东亚-大洋洲分布10中国-日本分布10-1东北-日本中北部分布10-2中国-日本-蒙古草原分布11中国东部分布11-1中国东部-西部分布12东北-华北分布

　　12-1东北-华北-蒙古草原分布13华北-朝鲜分布

　　13-1华北-朝鲜-俄罗斯远东区分布14东北分布

　　热带性质分布/

　　14-1东北-俄罗斯远东区分布14-3东北-大兴安岭分布14-4东北-蒙古草原分布15华北分布

　　15-1华北-大兴安岭分布15-2华北-蒙古草原分布15-3华北-东北平原分布16大兴安岭分布

　　16-1大兴安岭-俄罗斯远东区分布16-2大兴安岭-蒙古草原分布18阿尔泰-蒙古-达乌里分布19达乌里-蒙古分布20蒙古草原分布

　　20-1俄罗斯远东区-蒙古草原分布21东北平原分布22北温带-热带分布22-1旧世界温带-热带分布22-2亚洲北美温带-热带分布22-3亚洲温带-热带分布23泛热带分布25旧世界热带分布26热带亚洲-热带大洋洲分布27热带亚洲-热带非洲分布

　　2东北-达乌里分布占总种数8.51%14-分布区类型

　　及亚型

　　种数2630195132041663717543281803211031753133141357312145126322595253552

　　占总种数（%）3.754.332.740.721.882.895.929.520.4310.251.010.726.204.040.1411.544.620.141.440.432.450.720.430.144.762.021.880.721.010.430.140.290.140.580.720.140.290.870.430.290.290.721.300.723.610.430.720.720.29

　　表2东北湿地种子植物科、属的分布区类型Table2Areal-typeoffamilyandgeneraofwetlandplants

　　inNortheastChina

　　分布区类型及亚型名称1世界广布2泛热带分布

　　2-1热带亚洲、大洋洲和南美洲（墨西哥）间断2-2热带亚洲、非洲和南美洲间断3热带亚洲和热带美洲间断分布4旧世界热带分布

　　4-1热带亚洲、非洲和大洋洲间断5热带亚洲至热带大洋洲分布6热带亚洲至热带非洲分布6-2热带亚洲和东非间断7热带亚洲（印度-马来西亚）分布8北温带分布8-1环极分布8-2北极-高山分布

　　8-4北温带和南温带（全温带）间断8-5欧亚和南美洲温带间断分布9东亚和北美洲间断分布10旧世界温带分布

　　10-1地中海区、西亚和东亚间断10-3欧亚和南非洲（也在大洋洲）间断分布

　　11温带亚洲分布12地中海区、西亚至中亚分布12-3地中海区至温带、热带亚洲，大洋洲和南美洲间断13中亚分布14东亚分布

　　14-1中国-喜马拉雅分布14-2中国-日本分布15中国特有

　　湿地植占总科湿地植占总属物科数比例（%）物属数比例（%）401301110001041090010000000000

　　55.5618.060.001.391.391.390.000.000.001.390.005.561.390.0012.500.000.001.390.000.000.000.000.000.000.000.000.000.00

　　6526110512301696122112161543114141

　　25.2910.120.390.390.001.950.390.781.170.000.3926.852.330.398.560.394.676.230.391.951.561.170.390.391.560.391.560.39

　　1旧世界温带-北极分布质分布/占总种数2-

　　有26属。另外，本区含有中国特有属1属，为玄参科脐草属。

　　本研究发现，对湿地植物属而言，既含有典型的水生植物或湿生植物，又包含中生或者旱生种类。如，两栖蓼（PolygonumamphibiumL．）和沼地蓼（P．paludosumKom.）是蓼属中典型的湿地植物，而该属P．jeho-也包含分叉蓼（P．divaricatumL．）、华北蓼［lense（Kitag．）Bar．etSky］等旱生种类，类似的属还柳属（SalixL．）、毛茛属包括薹草属（CarexL．）、

　　（RanunculusL．）、拂子茅属（CalamagrostisAdans.）等。另外，一些湿地植物种的分布区类型与其所在属的分布区类型有很大差异。如，蒿属（ArtemisiaL．）属于北温带分布属，而辽东蒿［A．verbenacea（Kom．）Kitag．］则为中国特有种，类似的种还包括东北柳叶菜（EpilobiumcylindrostigmaKom．）、辽宁

　　1650生态学杂志第31卷第7期

　　碱蓬（SuaedaliaotungensisKitag.）、散穗甜茅（Giyce-riaeffusaKitag.）和东北金鱼藻［Ceratophyllumman-shuricum（Miki）Kitag.］等。同时，一些水生或湿生植物种的地理成分性质与其所在属也有明显的不同。如，燕子花（IrislaevigataFisch.etC.A.Mey.）属于寒带性质的东部西伯利亚成分，而鸢尾属（IrisL.）则属于北温带分布成分。因此，对于湿地植物的区系而言，从属一级的水平上来讨论不能较好地反映该地区湿地的区系特点（王辰和刘全儒，2004），本文从种水平上对东北地区湿地种子植物地理成分进行了详细的分析。

　　该区湿地种子植物种的地理成分包含24个分布区类型和25个亚型（表3），并根据其适应分布区分为世界性、亚寒带-寒带性、温带性域气候的特点，

　　种数分别占3.75%、和热带性4类性质分布型，

　　18.47%、69.26%和8.51%，温带性质分布种占有绝对优势。

　　1）世界性分布成分。此分布型是指世界广布种，分布范围通常跨寒、温、热3带或至少跨其中的2带，几乎遍布世界各大洲，而没有特殊的分布中心。水生植物属于隐域性植被，所以较容易形成世界广布种。东北地区该类型种子植物有46种，而湿地植物占26种，代表种有常见挺水植物芦苇［Phragmitesaustralis（Clav.）Trin］、狭叶香蒲（TyphaangustifoliaL.）及一些淡水水生植物如金鱼藻（CeratophyllumdemersumL.）、浮萍（LemnaminorL.）、茨藻（NajasmarinaL.）、苦草（Vallisneriaspira-lisL.）及狐尾藻属（Myriophyllum）、眼子菜属（Pota-mogeton）的一些种类等。

　　2）寒带性质成分。分布于北极带至亚寒带及温带北部，在本地区有2个类型4个亚型，共有植物128种，属于年轻成分，多分布在较高纬度与高寒区域的沼泽湿地植被类型，与第四纪冰期以来适应寒冷气候而逐步迁移分化明显相关。北温带北极成分含30种，有些是群落中的优势种或建群种，如细叶

　　Calamagrostislangs-杜香（L.palustreL.）、大叶章［、dorffii（Link）Trin.］睡菜（MenyanthestrifoliataL.），也不乏群落常见种，像东北沼委陵菜（ComarumpalustreL.）、越桔柳（SalixmyrtilloidesL.）等。该类型含有3个亚型：旧世界温带-北极成分，如绣线菊（SpiraeasalicifoliaL.）、球尾花（Lysimachiathyrsiflo-raL.）、野火球（TrifoliumlupinasterL.）；亚洲-北美-北极分布，有5种；亚洲温带-北极分布，占13种，如

　　。灰脉薹草［C.appendiculata（Trautv.）Ktikenth］

　　西伯利亚成分分布于俄罗斯西伯利亚植物区（包括向东部西伯利亚及西部西伯利亚）的大部分地区，

　　中国东北甚至华北地区，含湿地植南可延伸至蒙古、

　　物20种，包括二歧银莲花（AnemonedichotomaL.）、

　　白花驴蹄草（CalthanatansPall.）等群落常见种；亚

　　G.型东部西伯利亚分布，含41种，包括狭叶甜茅［spiculosa（Fr.Schmidt）Rosh］、柴桦（B.fruticosaPall.）、curaicaFr.Sehmidt）、漂筏薹草（C.pseudo-臌囊薹草（C.schmidtiiMeinsh）、燕子花（Irislaeviga-taFisch.etC.A.Mey.）等群落优势成分或常

　　见种。

　　3）温带性质成分。分布于温带地区并且主要

　　湿地种子植物在本区分为16个在北半球温带地区，

　　共有植物480种。北温带成分：类型和18个亚型，

　　在本地区此成分种数居第3位，含有66种，有些是湿地群落中的重要成分或常见种类，代表种如两栖蓼（PolygonumamphibiumL.）、柳兰［Chamaenerionangustifolium（L.）Scop.］、沼薹草（C.limosaL.）等；亚型为北温带-南温带分布。旧世界温带成分：分布于欧亚大陆温带地区，多数种能至西伯利亚地区，在本地区此成分含71种，排第2位，代表种有毛

　　Nupharpumilum薹草（http://www.wendangwang.comsiocarpaEhrh）、萍蓬草［

　　（Timm）DC］、细叶沼柳（S.rosmarinifoliaL.）等，毛约占薹草沼泽是三江平原沼泽中面积最大的类型，三江平原沼泽总面积的57%。温带亚洲成分：该类型所含种数较多，有43种，包含沼生或湿生的重要

　　如碱蓬（S.glaucaBunge）、西伯利亚蓼（Po-种类，

　　lygonumsibiricumLaxm.）、长叶碱毛茛（RanunculusruthenicusJacq）等。东亚分布范围从喜马拉雅一直到朝鲜、日本和俄罗斯远东区偏南部，向西以森林为边界，含湿地植物28种。中国-日本分布，该分布类Sanguisorbaparviflora型含80种，包括小白花地榆［（Maxim.）Takeda］、球序韭（AlliumthunbergiiG.Don）、野大豆（GlycinesojaSieb.etZucc.）等；含有两亚型，其一为东北-日本中北部分布，含32种，包括银线草（ChloranthusjaponicusSieb）、紫花变豆菜（SanicularubrifloraFr.Schmidt）、细叶繁缕（StellariafilicaulisMakino）等；其二为中国-日本-蒙古草原分布，仅含五针金鱼藻（CeratophyllumoryzetorumKom）1种。中国东部分布，在“东亚分布”范围之内，但日本无分布，主要分布在中国东部，该类型有10种，含1亚型。东北-华北分布：以东北植物区-华北植

　　刘波等：东北地区湿地野生种子植物区系1651

　　物区相连的区域为分布中心的分布型，含17种，包括华水苏（StachyschinensisBungeexBenth）、热河芦含有湿地种苇（P.jeholensisHonda）等。东北分布，

　　包括红皮云杉（PiceakoraiensisNa-子植物33种，

　　kai）、黄花落叶松（L.olgensisA.Henry.）、大青杨（PopulusussuriensisKom）等；亚型有：东北-俄罗斯远东区分布，该类型包括一些湿地草甸群落优势成分或常见种，如小叶章（C.angustifoliaKom）、驴蹄草（CalthapalustrisL.var.sibiricaRegel）等，小叶章群落是分布最广的典型湿地群落之一；东北-达乌里分布，含有13种湿地植物；东北-大兴安岭分布，包括狭叶黄芩（ScutellariaregellanaNakai）、散穗甜茅（G.effusaKitag）、东北赤杨［A.mandshurica（Call.）Hand.-Mazz.］等5种植物；东北-蒙古草原分布，含如巨药剪股颖（Agrostismac-有7种湿地种子植物，

　　rantheraChangetSky.）、东北蒲公英（TaraxacumohwianumKitam）等。

　　4）热带性质成分。分布至热带地区与本地区第三纪暖热时期的区系相联系的一类成分，本地区湿地种子植物分为5个类型3个亚型，共有植物59种。北温带-热带分布，包括睡莲（Nymphaeatetrago-naGeorgi）、水蓼（P.hydropiperL.）、菖蒲（AcoruscalamusL.）等5种；亚型有：旧世界温带-热带分布，有9种；亚洲北美温带-热带分布，包括薄荷（MenthahaplocalyxBriq.）、荆三棱（［Scirpusfluviatilis

　　（Torr.）A.Gray］等5种；亚洲温带-热带分布亚型含有种数较多，有25种，如菰［Zizanialatifolia（Griseb.）Stapf］、香蒲（TyphaorientalisPresl）、穿叶蓼（P.perfoliatumL.）等。

　　东北地区湿地野生种子植物种的地理成分包含24个分布区类型和25个亚型，该地区湿地植物种分布类型与其他地区有区别也有联系（上官铁梁

　　2000；李满良等，2006；厉恩华等，2009；梁士楚等，

　　2011）。其他地区含湿地种子植物依次为：湖北等，

　　（968种）、东北地区（747种）、广西（685种）、山西（668种）及北京（526种）。与4个省份不同，东北地区包含一定比例的寒带成分种，计128种，而4省份则没有此类成分种。北京和山西属于华北地区，与东北地区类似，均以温带性质成分为主；不同的是，前者世界分布成分占比大于30%，而东北地区仅占3.75%。与湖北省湿地植物成分相比，东北地区温带性质成分比例较高，而热带成分有所降低；广西湿地植物成分中，热带性质成分种最多

　　（76.21%），而东北地区热带性质成分仅占8.51%。由此可见，不同地区地理成分的性质既有区别又有这说明不同植被带中的湿地植被中有很多源联系，

　　同时也表明湿地植被具有隐域于该气候带的成分，性质。

　　2.3东北湿地种子植物区系

　　东北地区湿地种子植物区系统计中，世界广布科占55.56%，广布属占25.29%，广布种占3.75%。温带性质分布的湿地植物有480种，占总种数69.26%，若除去世界分布成分，则占总数的71.96%，表明东北地区湿地种子植物地理成分以温带性质为主，这与傅沛云等（1995）的结论“中国东北部种子植物区系基本上属于温带性质”相符。由湿地中广布的植于湿地生态系统特殊的生境条件，

　　但湿地植被亦受所在气候带的制约而在物特别多，

　　2002）。环极分区系上有所反映（倪志英和毛子军，

　　6个属，布成分有1个科、北极-高山分布成分有1个属，此类成分与第四纪冰期以来适应寒冷气候而逐

　　步迁移分化有关，反映本地区湿地植物与极地寒带的联系。热带分布型科有17个，占总科数23.61%，热带分布型属有40个，占总属数15.56%，热带分布型种有59种，占总种数8.51%，它们多是一些较古老的第三纪残遗成分，为研究本地区湿地植物区系的起源发展提供了证据和线索。特有的属在系统发育上是古老的或者孤立的见证，本地区湿地种子植物特有现象不突出，特有属仅1属，中国特有种44种，占总种数的6.35%，分别属于表3地理成分中的10型及12亚型。其中含种数较多的地理成分包括东北分布（9种）、中国东部分布（3种）、东北-华北分布（3种）、华北分布（3种）、大兴安岭分布（3种）、东北-蒙古草原分布（3种），其余地理成分所包含该区特有种数则较少。本区湿地植物特有成分的形成，既有长期的历史成因，也有由于冰川多次进退及适应高寒干旱等条件的生态成因。

　　地理联系：该区湿地种子植物的区系联系广泛，与世界大部分地区都有联系。与西伯利亚和北极联有128种，占总种数的18.47%，这和系的种最多，

　　第四纪多次冰期以来东亚暖地植物成分不断退却密

　　切相关。与日本的联系为113种，占总数的16.3%，其中中国-日本分布型多达80种，说明该区湿地植物与日本联系紧密；在更新世最后一次大冰期，因海平面的下降使已经与大陆隔离的日本岛屿

　　1652生态学杂志第31卷第7期

　　再度与大陆相连接，这为本地区与日本的密切关系

　　1995）。含种数比提供了进一步的证据（傅沛云等，

　　北温较多的分布型还包括旧世界温带分布（71种）、

　　温带亚洲分布（43种），表明该地区带分布（66种）、

　　与欧亚北美大陆温带区系联系也比较密切。本区湿

　　地种子植物区系与周边邻接地区的种有153个，占总数的22.08%，其中与中国东部联系的有13种，与华北植物区共有成分24种，与东北植物分布区共有成分72种，包括与俄罗斯远东区共有成分14种，与达乌里共有成分13种，与大兴安岭植物分布区共有成分5种，与蒙古草原共有成分12种。3

　　结

　　论

　　东北地区湿地野生种子植物693种，隶属于72257属，科、绝大多数为草本植物。本区湿地植物区系是温带性质的，且有许多种表现出寒温带的性质。东北湿地植物区系特有现象不明显，该区湿地植物区系地理联系广泛，与西伯利亚-北极的联系最为密切，其次是与欧亚北美大陆温带以及日本的联系。该区包含了少量的热带成分种，这为研究该区湿地种子植物区系的起源及与热带植物区系的历史联系提供了证据和线索。

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　　mail：liubo@neigae．ac．事湿地植被研究，发表论文5篇。E-作者简介cn责任编辑

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