东北山地沼泽湿地植物的多样性_郑旭含

　　DOI:10.13759/http://www.wendangwang.comki.dlxb.2007.05.011第35卷第5期东　北　林　业　大　学　学　报2007年5月JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY

　　Vol.35No.5

　　May2007

　　东北山地沼泽湿地植物的多样性

　　郑旭含　蔡体久　王晓明

　　(东北林业大学,哈尔滨,150040)

　　1)

　　摘　要　以小兴安岭北部公别拉河流域原生沼泽湿地为研究对象,对不同群落类型进行了植物多样性分析,结果表

　　明:乔木群落多样性指数———白桦—乌拉苔草群丛白桦—柴桦—修氏苔草群丛;灌木群落多样性———柴桦—五蕊柳—沼泽皱蒴藓群丛细叶沼柳—五蕊柳—修氏苔草群丛柴桦—乌拉苔草群丛;草本群落的多样性指数———篷子菜拉拉藤—修氏苔草群丛小白花地榆—丛苔草群丛大叶樟—修氏苔草群丛小白花地榆—修氏苔草群丛。篷子菜拉拉藤—修氏苔草群丛和柴桦—五蕊柳—沼泽皱蒴藓群丛的Shannon-Wiener指数(H′)、Simpson指数(D)和Pielou的均匀度指数(J)较高,而白桦—柴桦—修氏苔草群丛和柴桦—乌拉苔草群丛多样性指数较低。si

　　关键词　东北山地;沼泽湿地;群落;多样性分类号　S718.54.2Plant-diversityofPrimordialWetlandinHillyRegioninNortheastChina/ZhengXuhan,CaiTijiu,WangXiaoming(SchoolofForestry,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,P.R.China)//JournalofNortheastForestryUniver-sity.-2007,35(5).-36～38

　　AprimordialwetlandofGongbielaRiverinthenorthXiaoxing'anMountainwaschosenasacasestudyonplantbiodiversityanalysisofdifferenttypesofcommunities.ResultsindicatethatthebiodiversityindexoftreecommunityisBet-ulaplatyphylla-CarexmeyerianaBetulaplatyphylla-Betulafruticosa-Carexschmidtii;thatofshrubcommunityisBetulafruticosa-Salixpentandra-AulacomnicumpalustreSalixrosmarinifolia-Salixpentandra-CarexschmidtiiBetulafruticosa-Carexmeyeriana,andthatofherbageisGaliumverum-CarexschmidtiiSanguisorbaparviflora(Maxim.)-Carexcae-spitosaCalamagrostislangsdorffii(Link)-CarexschmidtiiSanguisorbaparviflora(Maxim.)-Carexschmidtii.Asawhole,theShannon-Wienerindex(H′),theSimpsonindex(D)andPielouevennessindex(J)ofGaliumverum-CarexsischmidtiiandBetulafruticosa-Salixpentandra-Aulacomnicumpalustrearehigher,whilethebiodiversityindexesofBetulaplatyphylla-Betulafruticosa-CarexschmidtiiandBetulafruticosa-Carexmeyerianaarelower.

　　Keywords　HillyregioninnortheastChina;Wetlands;Communities;Biodiversities我国是一个湿地资源丰富的国家,我国湿地面积达

　　65940万hm2,居亚洲第一、世界第四位,几乎囊括了国际湿地公约的所有湿地类型,并拥有世界上独特的东北沼泽湿地[1]。据2002年数据显示,我国东北地区黑龙江省境内现存

　　2

　　沼泽湿地面积约为400万hm,占全省幅员面积8.7%,分布在大、小兴安岭林中空地及河谷地的湿地面积达100万2[2]hm。公别拉自然保护区地处小兴安岭东麓北段,属中温带湿润地区。由于该区生境的独特,其植物群落组成和物种多样性也有许多独特之处。因此,掌握该地区植物群落结构特征,将为研究山地沼泽湿地的起源、植被的发展演替、湿地的恢复条件和标准等提供基本数据。

　　条件影响较大。该区的山地阴坡多,发育了暗棕壤亚类的土壤,而在半裸的阳坡,则发育出沙砾质的暗棕壤。山地丘陵区多发育出暗棕壤,低洼沼泽区多发育沼泽土或泥炭土。研究地区是典型的原始沼泽,以草本沼泽为主,少灌木;森林以白桦为主。

　　2　研究方法

　　2.1　样地调查

　　采用样线法和常规样方法进行野外调查。选择公别拉河上游沼泽湿地集中分布区垂直河流设置调查样带,依据植被类型的变化情况设置样方。草本样方面积为1m1m,灌木样方2m2m,乔木样方20m20m。乔木树种调查物种数、总郁闭度、分盖度、株数、高度和胸径;灌木树种调查物种数、总盖度、分盖度和高度;草本植物调查物种数、总盖度、分盖度和高度。同时进行生境因子调查,如海拔、坡度、坡向、土壤类型等。2.2　资料分析与计算

　　在研究各个层次的多样性方面,根据马克平、Whittaker

　　[3-4]

　　等学者的建议,本项研究选用物种的重要值作为多样性的测度指标。根据乔木、灌木、草本的特点,计算其重要值:

　　乔木重要值V=相对密度+相对优势度+相对高度;I

　　灌木重要值和草本重要值V相对高度+相对盖度。I=

　　测度指标选用物种多样性指数、物种均匀度指数、物种丰富度指数。分别为:Shannon-Wiener指数(H′)、Simpson指数(D),Pielou的均匀度指数(J和J)和Alatalo均匀度指数swsi

　　[5]

　　(E)。由于湿地主要植物苔草的个体数目计数困难,文中a

　　以重要值作为多样性指数的计算依据[6]。

　　1　研究地区概况

　　选择小兴安岭北部黑河市公别拉河流域为研究区。本区属寒温带湿润季风气候区,年均气温-1.5℃,极端最高气温34.5℃,极端最低气温-44.5℃;年平均降水量527.6mm,多集中在6—9月,最大月降水量307.4mm(1984年7月),最小月降水量0.2mm;蒸发量偏低,年均蒸发潜力为2000mm,蒸发皿值为1164mm;年均相对湿度为66%;大风、暴雨、霜冻等灾害性天气较多。由于该区地势平缓,地下排水不良,形成了宽阔而平整的广泛沼泽化的河谷滩地。坡向对热量和湿度

　　1)黑龙江省科技攻关项目(GC04B608)。第一作者简介:郑旭含,女,1981年10月生,东北林业大学林学院,硕士研究生。

　　通讯作者:蔡体久,东北林业大学林学院,教授。收稿日期:2006年10月18日。责任编辑:张建华。

　　第5期　郑旭含等:东北山地沼泽湿地植物的多样性　2.3　分类方法

　　采用双向指示种分析(TwoOwayIndicatorSpeciesAnaly-sis,TWINSPAN),这种方法是国际上通用的一种等级分类方法,能够同时完成样地和种的分类,在植被生态学中已被广泛采用[7-9],全部计算使用Pc-ordversion4.0软件完成。

　　37

　　3　结果与分析

　　3.1　TWINSPAN分类

　　将野外调查的数据资料用TWINSPAN分组,35个样方分

　　[10]

　　为9组,按照中国植被和中国湿地植被[11]中的分类系统,将其命名。3.1.1　乔木群落

　　Ⅰ.白桦—乌拉苔草(Ass.Betulaplatyphylla-Carexmeye-riana)群丛:该群落主要分布于台地或地势比较高的地段。白桦郁闭度在0.5左右,林下少灌木,草本层盖度达90%。白桦平均高13.1m,平均胸径9.81cm;草本层优势种乌拉苔草高30cm,盖度60%。伴生种有小叶樟(Calamagrostisangustifolia)、委凌菜(Potentillafragarioides)、野豌豆(Viciacracca)、小白花地榆(Sanguisorbaparviflora)、东北长鞘当归(Angelicacartilagi-nomarginata)、老鹳草(Geraniumtransbaicalicum)。

　　Ⅱ.白桦—柴桦—修氏苔草(Ass.Betulaplatyphylla-Bet-ulafruticosa-Carexschmidtii)群丛:该群落分布在阶地上方。白桦郁闭度0.45,灌木层盖度25%,草本层总盖度95%。白桦平均高10.8m,平均胸径10.5cm;柴桦高41cm,盖度17%;修氏苔草高42cm,盖度88%。伴生种有笃斯越橘(Va-ciniumuliginosum)、老鹳草、野豌豆、小白花地榆、东北长鞘当归、鹿药(Smilacinajaponica)、紫菀(Astertataricus)。3.1.2　灌木群落

　　Ⅲ.柴桦—乌拉苔草(Ass.Betulafruticosa-Carexmeyeri-ana)群丛:该群落与白桦—乌拉苔草群丛相邻,地势比其稍低。灌木层盖度43%,草本层盖度50%。建群种柴桦高33cm,盖度23%;草本层优势种乌拉苔草高40cm,盖度40%。伴生种有细叶沼柳(Salixrosmarinifolia),笃斯越橘,小白花地榆,东北长鞘当归,鹿药,紫菀。

　　Ⅳ.柴桦—五蕊柳—沼泽皱蒴藓(Ass.Betulafruticosa-Salixpentandra-Aulacomnicumpalustre)群丛:该群落分布于阶地上,有塔头出现,塔头上有苔藓分布。灌木层盖度50%,草本层盖度83%。柴桦高50cm,盖度25%,五蕊柳(Salixpentandra)高71cm,盖度30%;草本层优势种修氏苔草高42cm,盖度80%。伴生种有小白花地榆、土三七(Sedumaizoon)、东方草莓(Fragariaorentalis)、问荆(Equisetumsylvat-icum)、缬草(ValerianafaurieiBriq)、黄莲花(Lysimaachiada-vurica)。

　　Ⅴ.细叶沼柳—五蕊柳—修氏苔草(Ass.Salixrosmarini-folia-Salixpentandra-Carexschmidtii)群丛:该群落位于河漫

　　群落编号

　　Ⅰ(白桦—乌拉苔草)Ⅱ(白桦—柴桦—修氏苔草)Ⅲ(柴桦—乌拉苔草)

　　Ⅳ(柴桦—五蕊柳—沼泽皱蒴藓)Ⅴ(细叶沼柳—五蕊柳—修氏苔草)Ⅵ(篷子菜拉拉藤—修氏苔草)Ⅶ(小白花地榆—丛苔草)Ⅷ(小白花地榆—修氏苔草)总种数n

　　50

　　18106040635143滩,塔头明显,高20～30cm,季节性积水时间较长。灌木层盖度43%,草本层总盖度达94%。建群种细叶沼柳高60cm,盖度38%,修氏苔草高45.8cm,盖度74%。伴生种有蒙古岩黄芪(Hedysarummongolicum)、小白花地榆、野豌豆、乌头(Ac-onitumciliare)。3.1.3　草本群落

　　Ⅵ.篷子菜拉拉藤—修氏苔草(Ass.Galiumverum-Carexschmidtii)群丛:该群落分布在距河流111～117m的地区,该地区地势较平坦,无塔头出现。草本层盖度达100%。建群种修氏苔草高42.5cm,盖度64%,篷子菜拉拉藤高68cm,盖度24%。伴生种有宽叶山蒿(Artemisiastolonifera)、小白花地榆、野豌豆、老鹳草、问荆、林地早熟禾(Poanemolaris)。

　　Ⅶ.小白花地榆—丛苔草(Ass.Sanguisorbaparviflora-Carexcaespitosa)群丛:该群落分布在河漫滩上,距河流167～254m范围内,面积广大,是本区主要的草本群落。塔头高一般在10～20cm之间。草本层盖度达100%,建群种丛苔草高57cm,盖度66%。伴生种有小白花地榆、野豌豆、小叶樟、问荆。

　　Ⅷ.小白花地榆—修氏苔草(Ass.Sanguisorbaparviflora-Carexschmidtii)群丛:该群落分布在河岸,此处地势较低洼,积水时间长,塔头平均高25cm。草本层总盖度达到95%,建群种修氏苔草高54cm,盖度85%。伴生种有小白花地榆、野豌豆、东北长鞘当归、老鹳草、紫菀、马蔺(Irislacteal)、北方拉拉藤(Galiumboreala)。

　　Ⅸ.大叶樟—修氏苔草(Ass.Calamagrostislangsdorffii-Carexschmidtii)群丛:该群落分布在河流冲刷岸边,地势稍高,平坦。植物生长极为茂盛,草本层总盖度达100%,修氏苔草高74cm,盖度45%,大叶樟高111.3cm,盖度70%。伴生种有蚊子草(Filipendulapalmate)、二岐银莲花(Anemonedi-chotoma)、二叶舞鹤草(Maianthemumbifolium)、轮叶腹水草(Veronicastrumsibiricum)、北方拉拉藤。3.2　群落多样性分析

　　通过对Shannon-Wiener指数(H′)、Simpson指数(D)和Pielou的均匀度指数(J和J)计算比较,Ⅵ号群落(篷子菜swsi拉拉藤—修氏苔草)和Ⅳ号群落(柴桦—五蕊柳—沼泽皱蒴藓)数值较大(表1)。可能是该地区生境处于草本沼泽群落与乔灌木沼泽群落的交替地带,兼有多种群落类型的植物组成成分,所以显示出较大的物种数量和较高的群落多样性。多样性指数最低的群落为Ⅱ号群落(白桦—柴桦—修氏苔草)和Ⅲ号群落(柴桦—乌拉苔草)。Ⅱ号和Ⅲ号群落方差分析结果为差异不显著。其原因是:上层乔灌木的生长和遮阴作用使草本层稀疏,物种数量减少,导致多样性降低。Alatalo均匀度指数(E)的排序结果与上述4个多样性指数显示出a不同的规律,为:ⅡⅣⅥⅠⅧ。

　　表1　不同群落多样性指数计算结果

　　H′2.86781.77381.80343.05292.62883.30052.89182.6407D0.9035

　　0.83380.79670.92700.88300.94410.91550.8706Jsw0.8547

　　0.68770.87630.87280.83980.89920.87680.8379Jsi0.9369

　　0.90430.91580.95670.92390.96900.95100.9101Ea0.6351

　　1.11240.79090.66950.61320.66510.64910.5296

　　38　东　北　林　业　大　学　学　报　第35卷

　　J、J指数变化幅度不大,变异系数不超过0.074;H′指数变sisw

　　化幅度较大,变异系数为0.66。可以看出,Ⅶ号小白花地榆—修氏苔草群落作为该地区面积最大的草本类型,多样性却不是最高的;从群落的组成和生长状况来看,Ⅶ号群落是草本群落中较稳定的群落;Ⅸ号群落(大叶樟—修氏苔草)由于其特殊的地形位置,使该群落适合生长的植物种类较少,但植物生长的茂密程度和均匀程度都很高;Ⅷ号群落(小白花地榆—丛苔草)所处地域积水时间相对较长,虽然植物种类较多,但分布却不均匀。

　　3.3　乔木群落多样性分析

　　乔木群落仅有白桦一种乔木树种。其下无灌木层时,草本层茂盛,有灌木层时,草本数量大幅减少。群落的Shannon-Wiener指数(H′)、Simpson指数(D)和Pielou的均匀度指数(J和J)均表现为:swsiⅠ号群落Ⅱ号群落(表2),只有Alatalo均匀度指数(E)相反。两a

　　群落草本层的多样性显示出同样的规律。从表1可以看出,两个群落在草本层物种数量差别明显,原因可能是:Ⅰ号群落乔木层郁闭度仅为0.5,又无灌木层,有利于林下草本植物的生长,另外Ⅰ号群落永冻层明显比Ⅱ号群落浅,使得地下水的供给好于Ⅱ号群落。虽然两群落多样性指数有差别,但方差分析差异不显著(p0.01),说明乔木群落在多样性上的分异差别不明显。

　　表2　不同乔木群落多样性指数计算结果

　　群落编号Ⅰ(白桦—乌拉苔草)Ⅱ(白桦—柴桦—修氏苔草)

　　层次种数n乔木灌木草本乔木灌木草本

　　10491413

　　0.94090.56370.85650.84550.82721.78990.75790.77890.84370.65112.86780.90350.85470.93690.6351H′

　　D

　　Jsw

　　Jsi

　　Ea

　　4　结论

　　通过调查发现,公别拉河流域沼泽湿地以草本群落为主

　　要类型,并在植被演替过程中长期存在。说明原生型沼泽湿地发育良好,能够很好发挥其涵养水源、净化水质等各种生态功能,应该进一步加强保护。

　　公别拉河流域沼泽湿地植物群落多样性指数变化趋势分别为:乔木群落多样性指数———白桦—乌拉苔草群丛白桦—柴桦—修氏苔草群丛;灌木群落多样性指数———柴桦—五蕊柳—沼泽皱蒴藓群丛细叶沼柳—五蕊柳—修氏苔草群丛柴桦—乌拉苔草群丛;草本群落的多样性指数———篷子菜拉拉藤—修氏苔草群丛小白花地榆—丛苔草群丛大叶樟—修氏苔草群丛小白花地榆—修氏苔草群丛。总体来看,篷子菜拉拉藤—修氏苔草群丛和柴桦—五蕊柳—沼泽皱蒴藓群丛的Shannon-Wiener指数(H′)、Simpson指数(D)和Pielou的均匀度指数(J)较高,而白桦—柴桦—修氏苔草群si

　　落和柴桦—乌拉苔草群落的多样性指数较低。

　　Alatalo均匀度指数(E)与其他多样性指数表现规律不a

　　同,可能不适合用来准确反应研究区沼泽湿地植物群落的多样性,其真正原因需进一步研究。

　　参　考　文　献

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　　3.4　灌木群落多样性分析

　　灌木群落多样性Shannon-Wiener指数(H′)、Simpson指数(D)和Pielou的均匀度指数(J)大小顺序表现为:ⅣⅤsiⅢ(表1)。其中,群落间H′和D方差分析差异极显著,J则si不显著。J和EⅢⅤ,差异不显著;灌木层swa均表现为:Shannon-Wiener指数(H′)、Simpson指数(D)表现出:ⅣⅤ,差异极显著。Pielou的均匀度指数(J、J和Alatalo均sisw)匀度指数(E)均表现为:ⅢⅤ。影响Shannon-Wienera指数(H′)和Simpson指数(D)值的因素除了物种的丰富度外,还受到种类之间个体分配均匀性的影响。Ⅳ号群落灌木层中物种丰富度最大,而在物种丰富度相同的Ⅲ号、Ⅴ号群落中,Ⅴ号群落灌木层优势种细叶沼柳频度为92%,Ⅲ号群落灌木层中的3个物种频度都达到了100%,均匀性明显大于Ⅴ号群落(表3)。草本层多样性Shannon-Wiener指数(H′)、Simpson指数(D)和Pielou的均匀度指数(J、J)均表现为:siswⅣⅢ,单因素方差分析结果差异极显著(p0.01)。Alatalo均匀度指数(E)则不同,表现为:ⅢⅤ。草本a

　　层的多样性规律进一步验证了群落的多样性规律,说明该地区影响灌木群落多样性的因素主要取决于草本层(表3)。

　　表3　不同灌木群落多样性指数计算结果

　　群落编号

　　层次种数n

　　37654337

　　H′

　　D

　　Jsw

　　Jsi

　　Ea

　　Ⅲ(柴桦—乌拉苔灌木草)

　　沼泽皱蒴藓)柳—修氏苔草)

　　草本草本草本

　　Ⅳ(柴桦—五蕊柳—灌木Ⅴ(细叶沼柳—五蕊灌木

　　1.03580.62650.94280.93970.93221.15640.57870.73660.73900.66621.31850.70330.91580.92280.87162.91450.90690.86780.94050.61240.91360.55960.90150.88570.86422.50210.86150.83500.90780.5681

　　3.5　草本群落多样性分析

　　4个草本群落的Shannon-Wiener指数(H′)、Simpson指数(D)和Pielou的均匀度指数(J、J)变化一致,均表现为:siswⅥⅨⅧ(表1),只有ED、a指数结果不同。其中: