土壤酶的研究进展_刘善江

　　中国农学通报2011,27(21):1-7

　　ChineseAgriculturalScience

　　Bulletin

　　土壤酶的研究进展

　　刘善江1，夏雪1,2，陈桂梅1，卯丹1，车升国3，李亚星1

　　（1北京市农林科学院植物营养与资源研究所，北京100097；

　　23山东省东明县农业局，山东东明274500；中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京100081）

　　摘要：通过分析、总结国内外土壤酶研究进展，研究土壤酶的来源、作用及其影响因素，展望土壤酶学的发展前景，有助于该学科研究的纵深发展与广泛利用。土壤酶主要来源于土壤微生物、土壤植物和动物。土壤酶是土壤有机体的代谢动力，在土壤生态系统的物质循环和能量流动方面扮演重要的角色。土壤酶是土壤质量的生物活性指标，可以用来评价土壤肥力。土壤酶活性与土壤养分、土壤微生物、植物、施肥和耕作等农业管理措施密切相关，另外农药和重金属污染也会对土壤酶产生影响。

　　关键词：土壤酶；作用；影响因素

　　中图分类号：X71文献标志码：A论文编号：2011-0787

　　(1InstituteofPlantNutritionandResources,BeijingAcademyofAgricultureandForestrySciences,

　　DongmingShandong274500;3InstituteofAgriculturalResourcesandRegionalPlanning,

　　ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081)Beijing100097;2DongmingAgriculturalBureauofShandongProvince,LiuShanjiang1,XiaXue1,2,ChenGuimei1,MaoDan1,CheShengguo3,LiYaxing1StudyProgressonFunctionsandAffectingFactorsofSoilEnzymes

　　Abstract:Inordertostudythesources,functionsandaffectingfactorsofsoilenzymes,prospectthedevelopmentofsoilenzyme,soilenzymeresearchprogressesathomeandabroadwereanalyzedandsummarized.Soilenzymesaremainlyfromsoilmicrobialactivity,soilplantsandanimals.Soilenzymesaremetabolicpowerofsoilorganism,theyplayanimportantroleinthematerialcycleandenergyflowsofthesoilecosystems.Soilenzymesarebiologicalactivityofsoilqualityandcanevaluatesoilfertility.Soilenzymeagriculturalmanagementpractices,pesticidesandheavymetalspollutionscanalsoaffectsoilenzyme.Keywords:soilenzymes;functions;affectingfactors

　　0引言

　　土壤酶作为土壤组分中最活跃的有机成分之一[1]，

　　不仅可以表征土壤物质能量代谢旺盛程度，而且可以

　　作为评价土壤肥力高低、生态环境质量优劣的一个重

　　要生物指标[2-4]。土壤酶参与土壤中各种化学反应和生

　　物化学过程，与有机物质矿化分解、矿质营养元素循

　　环、能量转移、环境质量等密切相关[5]，其活性不仅能

　　反映出土壤微生物活性的高低，而且能表征土壤养分

　　转化和运移能力的强弱，是评价土壤肥力的重要参数activitiesaresignificantlyrelatedtosoilnutrients,soilanimalcule,plants,fertilizer,farmingandother之一[6]。土壤酶学特征已作为一种潜在的指标体系指示有关土壤质量[7]。自20世纪80年代中期，土壤酶学与土壤学、农学、林学、水土保持科学及植物营养学等各学科相互渗透，土壤各种酶活性、土壤微生物多样性以及微生物生物量等的多方面研究也愈来愈多[8]，土壤酶的研究范畴已涉及几乎所有的陆地生态系统。对于土壤酶的来源、作用及其影响因素的研究在土壤酶学的发展中具有重要作用。本研究综述了土壤酶的来源、作用及其影响因素，并展望了土壤酶学的发展前景。基金项目：北京市科委“京产大宗农产品质量安全检测与监测科技支撑工程”课题（Z09090501040901）。

　　第一作者简介：刘善江，男，1965年出生，山东人，研究员，硕士，研究方向：土壤肥料与环境质量监测与评价。通信地址：100097北京市海淀区曙光花园中路9号北京市农林科学院植物营养与资源研究所，E-mail：cheshg@http://www.wendangwang.com。

　　收稿日期：2011-03-23，修回日期：2011-05-22。

　　1土壤酶的来源

　　中国农学通报

　　业土壤质量的生物活性指标已被大量研究。有研究表明，农田的耕作方式会影响酶活性的高低，如土壤蔗糖酶、脲酶和磷酸酶活性在单作方式下低于轮作方式。另外，不同土地利用类型的酶活性也会有不同的表现，如森林土壤磷酸单脂酶和β-葡萄糖甘酶活性高于农田。宋漳等[19]对杉木感染根线虫病后林地土壤微生物及生化活性的研究发现，林地各土层的土壤水解酶活性（蔗糖酶、脲酶和磷酸酶）在线虫侵染杉木后显著下降。土壤改良过程中应注意对各类凋落物的保护，凋落物在腐解过程中会向土壤中释放酶，从而增强土壤酶活性，这对于促进营养物质的循环代谢和提高有效养分具有重要意义。2.2土壤肥力的评价指标

　　土壤酶活性是维持土壤肥力的一个潜在指标，它的高低反映了土壤养分转化的强弱。土壤酶学的研究与土壤肥力的研究联系非常紧密。有关研究表明，土壤过氧化氢酶、蔗糖酶活性可以用来评价土壤肥力的状况，土壤酶活性可以作为衡量土壤生物学活性及其生产力的指标。许多专家指出，土壤酶活性作为土壤肥力的评价指标是完全可能和可行的[20]。陈恩凤等[21]在土壤肥力实质研究中认为，土壤酶活性可以作为土壤肥力的辅助指标。土壤酶活性与土壤肥力有很大的关系。过氧化氢酶作为土壤中的氧化还原酶类，其活性可以表征土壤腐殖质化强度大小和有机质转化速度[22]。过氧化物酶在有机质氧化和腐殖质形成过程中起着重要作用。土壤蔗糖酶可以增加土壤中的易溶性营养物质，其活性与有机质的转化和呼吸强度有密切关系。土壤脲酶活性能够在一定程度上反映土壤的供氮能力。土壤磷酸酶是活性高低直接影响着土壤中有机磷的分解转化及其生物有效性。纤维素酶可以表征土壤碳素循环速度的重要指标。

　　酶的专性表现为酶专一地作用于某一种基质，反映与某类酶相关的土壤有机化合物转化进程。郑洪元等[23]认为，单独以酶活性单位作为肥力指标有一定的局限性。大量研究发现，许多酶均表现出专属性，因此个别土壤酶活性难以表征土壤肥力，而有共性关系酶的总体活性在一定程度上可以表征土壤肥力水平。不同土壤类型的酶活性差别也很大[24]，根据土壤类型确定酶活性群体作为土壤肥力的评价参数具有重要意义。

　　3影响土壤酶的因素

　　影响土壤酶活性的因素很多，诸如土壤理化性质、土壤生物区系、农业植被以及一些人为因素，其主要影响因素有土壤养分、土壤微生物、植物、施肥、耕作方

　　土壤酶是一种具有生物催化能力和蛋白质性质的高分子活性物质。土壤酶主要来源于土壤微生物活动分泌、植物根系分泌和植物残体以及土壤动物区系分解。土壤微生物不仅数量巨大且繁殖快，能够向土壤中分泌释放土壤酶。1953年，Crewther与Lennox发现酶的释放是按照糖酶和磷酸酶，蛋白酶和醋酶，最后过氧化酶的顺序进行。另有研究发现，许多真菌和细菌能够向土壤中释放纤维素酶、果胶酶和淀粉酶等胞外酶[9]。真菌中的尖镰孢能产生脂肪酶[10]。库尔萨诺夫链霉菌可产生葡萄糖苷酶和壳多糖酶等具有水解功能的胞外酶[11]。大量的资料表明，许多微生物可以产生胞外酶，这也说明土壤微生物是土壤酶的一个重要来源。

　　植物根系的分泌释放是土壤酶的另一个重要来源。一些研究表明，植物根系不仅能够分泌释放淀粉酶，还能分泌出核酸酶和磷酸酶[12]。1993年，Siegel[13]发现小麦和西红柿等植物可以向土壤中释放出过氧化物酶。长期施用都市固体废物堆肥对土壤酶活性和微生物生物量影响的研究发现，植物根系的分泌物能够将糖类和氨基酸等养料提供给根际生物，从而间接增强了根际土壤的酶活性[14]。大量研究发现，植物根系的确能够分泌释放一些酶到根际土壤中，但以目前的研究技术很难将植物根系提供的酶和微生物提供的酶区准确分开。植物残体的分解也能继续释放土壤

　　酶，但要定量植物残体分解过程中释放的酶还是很困难[15]。

　　另外，土壤动物区系也可以向土壤中释放酶类，但提供土壤酶的数量较少。1957年，Kiss[16]研究了蚯蚓对转化酶的影响指出，在草地和耕地的土壤表层，蚯蚓的排泄物对土壤转化酶活性的提高有最为明显的作用。有资料显示，除蚯蚓外，蚂蚁以及其他土壤动物，如软体动物、节肢动物等对也会释放出土壤酶[17]。目前，关于土壤动物提供土壤酶的数量这方面的研究还比较少。2土壤酶的作用

　　土壤酶的主要作用体现在土壤质量的生物活性指标与土壤肥力的评价指标2个方面。2.1土壤质量的生物活性指标

　　土壤酶能积极参与土壤中营养物质的循环，在土壤养分的循环代谢过程中起着重要的作用，是各种生化反应的催化剂。土壤酶活性与土壤生物数量、生物多样性密切相关，是土壤生物学活性的表现，可以作为土壤质量的整合生物活性指标[18]。土壤酶活性作为农

　　刘善江等：土壤酶的研究进展

　　3

　　式、农药与重金属等。3.1土壤养分

　　土壤微生物和植物根系能够产生大量的酶，其活动能力受到土壤养分的直接影响。因此，土壤酶活性的增强与土壤养分含量的提高有密切联系。土壤中有机质含量的数量比率虽然不高，但是它能够增强土壤的通气性和孔隙度，是土壤微生物和酶的有机载体，其组成和含量会对土壤酶的稳定性造成影响。不仅土壤有机质的存在状况和含量会显著影响土壤酶活性，土壤中氮、磷、钾等营养元素的形态和含量也都与土壤酶活性变化有关[25-26]。大量研究表明（见表1），土壤养分和土壤酶活性之间存在密切的关系。3.2土壤微生物

　　土壤酶的研究与土壤微生物研究密切相关。近年来，关于土壤微生物与土壤酶活性关系的研究报道也很多。许多研究表明，放线菌、真菌和细菌等是土壤酶的主要来源。根际土壤的阿维属细菌能够分泌释放漆酶。真菌木霉属和腐霉属可以增强砂壤土纤维素酶、脲酶、和磷酸酶活性，这些酶与C、N、P等养分的循环有密切的关系。放线菌能够向土壤中释放氧化酶和醋酶，它们对腐殖质和木质素具有降解作用[34]。

　　许多研究揭示出土壤微生物和土壤酶之间存在相

　　关关系。2002年，Groffman等研究表明土壤酶活性与土壤微生物活性、微生物生物量和土壤微生物数量等显著相关。土壤微生物活性与蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和过氧化氢酶活性有直接相关关系[35-36]。郭继勋等[37]研究了不同草原植被碱化草甸土的酶活性，结果表明，随着土壤微生物量的增加，纤维素酶、脲酶以及磷酸酶活性不断增强。土壤微生物生物量碳是土壤所有活微生物体中碳的总量，通常占微生物干物质的40%~50%，是重要的微生物学指标，也是土壤养分的灵敏指示剂。土壤微生物生物量氮是是土壤有效氮活性库的主要部分，其基础含量能够反映土壤肥力状况及土壤的供氮能力。沈宏等[38]通过盆栽试验研究表明，壤质褐土微生物生物量碳、氮与土壤氧化还原酶（过氧化氢酶）和水解酶（蔗糖酶、脲酶）活性均呈显著或极显著相关关系。Holt[39]在澳大利亚东北部研究发现，过度放牧会导致土壤微生物生物量碳降低，从而使肽酶、酰胺酶的活性也明显降低，结果表明，微生物生物量碳的含量会对土壤酶活性的高低产生影响。

　　丁菡等[40]研究了半干旱区土壤酶活性与其理化性质及微生物的关系，结果表明，土壤微生物含量与蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶有非常显著的相关性。Taylor等[41]

　　运用各种技术比较了表层土和底层土的微生物数量与

　　表1土壤养分与土壤酶活性之间的关系

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　　红海榄群落土壤蔗糖酶、蛋白酶、脲酶、酸性磷酸酶活性均高于木榄群落。

　　土壤酶活性与植物生长的季节变化有相关性。张银龙等[51]研究表明，水解酶活性夏季和秋季最高，冬季最低，春季又回升。张其水等[52]研究了不同类型混交林红壤酶活性的季节变化，总的趋势是春季较高、夏季最高、秋季稍有下降、冬季最低，但不同混交林表现不同。随着研究方法的不断更新、改进，植物对土壤酶影响的研究也将会得到新的发展。3.4施肥等农业管理措施

　　能够保持或改善土壤质量的土壤管理系统才是持续的。土壤质量评价是土壤或农业管理措施的基本评价手段。土壤酶活性比有机质能更迅速地反映施肥等农业管理措施对土壤质量、肥力的影响，土壤酶已经可以作为土壤生态系统变化的预警指标。

　　施肥可以改善土壤理化特性、水热状况和微生物区系，从而对土壤酶活性产生影响。有机肥料以及化学肥料的施用会对土壤酶活性产生明显的影响。Dick[53]对小麦休闲地的研究表明，长期施用农家肥能够提高土壤微生物和酶活性。玉米和小麦秸秆还田可以提高土壤蔗糖酶、碱性磷酸酶活性。增施绿肥则能够增强土壤脱氢酶活性。施用牛粪、猪粪可以增强土壤脲酶活性。长期单施高量有机肥可明显提高褐土脲酶、碱性磷酸酶活性。Nayak等[54]在印度喀塔克研究发现，有机肥无机肥配施的脲酶活性高于不施肥处理。王灿等[55]对长期不同施肥方式下土壤酶活性的研究表明，施用化肥可明显提高蔗糖酶和碱性磷酸酶活性。张逸飞等[56]研究了长期不同施肥处理下红壤水稻土酶活性，结果表明，配合施用氮肥、磷肥、钾肥能够增强土壤蔗糖酶活性。另有一些研究表明，施肥会降低酶活性，如Prietzel[57]研究了德国西南部山林地区(NH4)2SO4对土壤芳基硫酸酯酶活性的影响，结果表明，芳基硫酸酯酶活性在(NH4)2SO4的施用下降低。这些研究结果有所不同，可能是因为土壤类型、气候特点、降水、施肥方式和施肥量、耕作方式等不同的缘故。

　　污泥成分复杂，其中可能含有有毒、有害物质，如重金属、病原菌及寄生虫（卵）等。同时，污泥还含有大量氮、磷、钾、微量元素、有机质等营养成分，将污泥堆肥化并作为肥料资源利用成为一种趋势。朱雅兰等[58]研究表明，添加污泥、草污混合物均能提高土壤蔗糖酶、脲酶、中性磷酸酶活性。闰双堆等[59]研究表明，在氮、磷、钾施用总量相同的条件下，随复混肥中污泥含量的增加，草坪土壤脲酶、蛋白酶、转化酶活性显著提高。废水污泥可以提高土壤中脱氢酶和碱性酸酶活

　　酶活性关系，结果发现土壤微生物数量增加，磷酸单脂酶和脱氢酶活性增强。蔗糖酶活性对土壤微生物数量、土壤呼吸强度有直接依赖性。但也有一些研究得到了不同的结论，例如，胡海波等[42]对岩质海岸防护林土壤微生物数量及其酶活性和理化性质的关系进行了研究，结果表明，土壤微生物数量与酶活性的相关关系并不是十分密切。徐秋芳等[43]研究了有机肥对毛竹竹间及根区土壤生物化学性质的影响，认为土壤微生物与酶活性没有相关性。赵林森等[44]在杨槐混交林生长及土壤酶与肥力的相互关系的研究中发现，纤维素、淀粉酶与真菌、细菌数量正相关，而蔗糖酶活性与这2类菌无相关性。在低纬度处，脲酶与细菌和真菌均呈正相关，但在高纬度，它只与真菌的数目呈正相关，磷酸酶只有在低纬度处才表现出与真菌数目的相关性[45]。对于土壤酶活性与土壤微生物的相关性有着不同的提法，这也许是因为微生物种类繁多，作用方式各有不同，或是土壤酶来源广泛，不只是微生物，还源于其他动物或植物[46]，也可能是由于土壤酶活性与土壤微生物之间的相互作用还受到土壤理化性质、土壤类型、气候、施肥、种植制度等因素的影响。

　　总体来说，土壤微生物与土壤酶的来源和活性的关系研究对于土壤酶学的研究和发展具有重要意义，利用先进研究技术研究微生物与酶活性的相关性，揭示土壤酶来源、性质和功能，是土壤酶未来研究的热点。

　　3.3植物

　　植物对土壤酶活性的影响主要是通过根系分泌物和根系分泌物作用于根际微生物区系而引起。由于根系分泌物和根际微生物积极活动的关系，植物根际的土壤酶促过程要比根际外强得多。巨尾桉和油茶林地根际土壤脲酶和过氧化氢酶活性高于非根际土壤，差异达显著或极显著水平[47-48]。杉木幼林的土壤酶活性，规律表现为根际＜非根际，随着杉木幼林的生长，杉木根际土壤酶活性明显高于非根际土壤。刘世亮等[49]通过室内盆栽试验发现，黑麦草根系提高了水稻土多酚氧化酶和脱氢酶活性，从而增加植物对苯并[a]芘的降解率。

　　土壤酶活性还受到植被类型和植物群落的影响。土壤酶活性会受到植被凋落物的直接影响，也会受到因植被改变而变化的土壤水热状况、理化特性以及微生物区系的间接影响。靳素英研究了不同植被类型土壤酶活性，结果表明，蛋白酶活性以稻田土壤最高，甜菜土壤过氧化氢酶活性高于小麦土壤。何斌[50]研究了广西英罗港不同红树植物群落土壤酶活性，结果表明，

　　刘善江等：土壤酶的研究进展

　　5

　　性[60]。但也有研究表明，施污泥使土壤中脱氢酶活性都明显降低，可能由于污泥中重金属得抑制作用。

　　土地耕作方式会影响土壤酶的分布及活性。土壤蔗糖酶、脲酶、酸性和碱性磷酸酶活性在单作方式下低于轮作方式。Badiane等[61]利用土壤酶活性监测半干旱热带地区土壤质量，结果表明，植被、耕作方式及年限都会对土壤酶活性产生影响，但不同的酶对这些因素的响应不同。3.5农药与重金属

　　进入土壤的农药会以农药本身或其分解产物的形式残留在土壤环境中，从而对土壤生态环境以及酶活性产生影响。农药可以直接抑制或激活土壤酶活性，也能够通过改变土壤生物组成、植物根系功能等间接影响土壤酶活性。周世萍等[62]采用模拟方法研究了毒死蜱污染土壤酶活性的变化规律，发现在有机质含量高的土壤中毒死蜱对土壤蔗糖酶具有明显的抑制作用。和文祥等[63]通过室内模拟实验研究了有机氯除草剂（2,4-D）对土壤酶活性的影响，结果表明，2,4-D会明显降低土壤脲酶活性，而土壤蔗糖酶对2,4-D的反应较迟钝。鲁赫鸣等[64]研究了多菌灵与氯氰菊酯对大棚和农田土壤酶活性的影响，结果显示，浓度低时（1~40μg/g）对过氧化氢酶活性的影响不明显，浓度高时（150μg/g）会强烈抑制过氧化氢酶活性。TNT会降低脱氨酶的活性。农药“六六六”有降低自然土壤中过氧化酶活性的作用[65]。另有一些研

　　究[66]表明，农药会增强酶活性。农药中常含有的氯苯对脲酶活性具有轻微刺激作用。施用除草剂会对抗氧化酶类活性产生增强作用，从而可以避免植物被氧化破坏。腾春红等[67]通过实验室培养试验的研究发现，除草剂氯嘧磺隆能够激活土壤过氧化物酶，随着氯嘧磺隆浓度的提高，过氧化物酶活性不断增强。这可能是因为农药组分、农药施用量、植被、土壤结构及理化性质有所不同。

　　重金属难降解、移动性差，随肥料、农药及工业废弃物进入土壤的重金属可能会对土壤环境造成严重污染。重金属污染会对土壤酶产生激活或抑制效应，这与重金属的种类、浓度以及土壤类型等有关。有研究发现，Pb对蛋白酶活性没有影响，对脲酶活性有明显激活效应，对淀粉酶有抑制作用。也有研究表明，低浓度Pb对土壤脲酶活性有激活作用，高浓度有抑制作用。史长青[68]研究了重金属污染对水稻土酶活性的影响，结果表明，过氧化氢酶活性与Pb含量呈显著负相关。于寿娜等[69]研究了镉、汞复合污染对土壤脲酶和酸性磷酸酶活性的影响，结果表明，镉、汞复合

　　污染对这2种土壤酶具有协同抑制作用。Hg、Cd抑制脲酶活性，其中Hg和Cd复合污染的影响幅度最大[70]。杨志新等[71]通过网室盆栽试验对中壤质潮褐土进行研究，结果表明，镉、锌、铅复合污染对脲酶活性产生协同抑制效应，对过氧化氢酶产生屏蔽作用。土壤酶活性会随着土壤中重金属Cr和As等离子含量的增加而降低。4结论与讨论

　　土壤酶主要来源于土壤微生物活动分泌、植物根系分泌和植物残体以及土壤动物区系分解。土壤酶活性是土壤生物学活性的表现和维持土壤肥力的一个潜在指标，其影响因素包括土壤养分、土壤微生物、植物、施肥、耕作方式、农药与重金属等。

　　土壤酶作为土壤质量的生物活性指标和土壤肥力的评价指标，在土壤生态系统中扮演着重要的角色。在农业生产过程中，应以活化土壤养分、改善土壤肥力和提高养分利用效率为目的，充分利用土壤酶生物化学特性，发挥土壤酶生物活性优势。随着科学的发展和新技术的引进，土壤酶的研究已取得巨大的进步。土壤酶研究作为土壤科学和微生物科学等研究的重点内容之一，研究土壤酶的生化动力学特性以及酶活性的影响因素，将土壤酶与农业生产实践和土壤环境生态保护、污染治理相结合，用土壤酶学知识处理农林业生态环境的实际问题，是土壤酶学的发展前景和趋势。

　　影响土壤酶活性的因素复杂多样，关于土壤微生物酶活性影响因子的研究对土壤培肥改良具有重要意义。今后，在土壤酶活性影响因素的研究中应注意以下几个方面：第一，重点关注不同土壤类型上，不同种类土壤酶活性大小与上述相应影响因子的相关程度及影响权重，筛选与不同土壤肥力因素相关性强的特征酶。第二，深入研究土壤酶与一些污染物（如农药、重金属等）的作用机理，为土壤保护与改良提供技术理论支撑。第三，研究土壤酶在有机培肥中的作用，对土壤有机培肥的机理研究有重要意义。另外，今后应该关注土壤无机纳米粒子与土壤微生物酶活性关系的研究。

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